Всадники Перна. Материалы

Дельфины Перна

Происхождение китообразных

 Так как же Они стали такими?

1. Odontoceti (toothed whales).

The toothed whales include dolphins, porpoises, beluga whales, beaked whales, and sperm whales.
 

2. Mysticeti (baleen whales).

The baleen whales include blue whales, gray whales, and right whales.
 

3. Archaeoceti.

The archaeocetes are an extinct group of whales, of which only fossils remain (Barnes, 1990).

У китообразных можно выделить следующие наиболее важные изменения - ароморфозы, которые подняли общий уровень организации этих животных, расширили возможности пространственной ориентации, повысили интенсивность их жизнедеятельности в условиях непрерывного движения и скоростного перемещения и в конечном итоге позволили распространиться по всему Мировому океану.

К таким прогрессивным преобразованиям относятся:

1. Высокоразвитый головной мозг и мощная кора больших полушарий, ставшая тончайшим инструментом приспособительной деятельности и сложных поведенческих реакций в новой среде.
2. Совершенная эхолокация как главный способ пространственной ориентации в водной толще, проводящей звуки в 4,5 раза быстрее, чем воздух. Развивающийся при этом сложный эхолокационный аппарат работает в расширенном диапазоне частот посылаемых и отраженных акустических сигналов; все это сопровождается усложнением слухового анализатора и частей мозга, ответственных за эхолокацию.
3. Комплекс морфофизиологических адаптации, обеспечивший создание резервов кислорода, необходимых для продолжительного и глубинного погружения китообразных. Сюда относятся такие эволюционные приобретения, как повышение уровня дыхательного пигмента и сильное развитие миоглобина в мускулатуре, понижение чувствительности дыхательного центра к накоплению углекислоты в крови; перераспределение тока крови, в результате чего кислородом снабжаются в первую очередь наиболее чувствительные к асфиксии ткани - головной мозг и сердечная мышца.
4. Комплекс преобразований в органах дыхания (система защитных клапанов и сфинктеров в дыхательных путях и бронхиолах, исчезновение рефлекса кашля, повышение эластичности структуры легких, появление рефлексов выныривания и т. д.).
5. Прогрессивное развитие органов лактации и повышение энергетической ценности молока, что важно для быстрого роста детенышей-сосунков.
6. Перестройка ротового и пищеварительного аппаратов.
7. Преобразования в органах передвижения и прежде всего - саморегуляция упругости хвостовых плавников, обеспечивающая в комплексе с демпферными свойствами кожи оптимальные условия для передвижения в жидкой среде.
8. В ходе эволюции китообразные приобрели отлично обтекаемую, без задних конечностей форму тела, демпфирующий кожный покров, задерживающий появление турбулентных пульсаций в пограничном слое воды, и своеобразный локомоторный орган - машущий хвостовой плавник, приводимый в движение сильной мускулатурой (двигательная мускулатура, ответственная за локомоцию, составляет 22% от веса тела дельфина).

Все перечисленные прогрессивные преобразования дали возможность китообразным завоевать Мировой океан, отлично приспособиться к жизни в водной среде и занять по уровню организации самое высокое место среди обитателей гидросферы. Заняв вершину систематической лестницы в живой природе океана, китообразные оказались как бы на гребне эволюционной волны.

Откуда они пришли?

Когда их прародители - хилые и мелкорослые зверьки - переселились в воду в поисках пищи и убежищ, к тому времени могучие представители пресмыкающихся - ихтиозавры и плезиозавры - уже вымерли и не могли быть помехой для новых вселенцев. О том, что предки китообразных были наземными существами, ярко свидетельствуют костные остатки таза, сохранившиеся в толще мышц по бокам позвоночника в поясничной области, и одиночные волоски на морде у современных представителей отряда.

Кто же из млекопитающих был этим предком? Наука еще не сказала окончательного слова по этому вопросу: слишком мало собрано ископаемых остатков. Возможно, это были примитивные креодонтные хищники, может быть, копытные, но более вероятно - древние насекомоядные, от которых ответвились и китообразные, и хищные, и копытные. Каждая из этих концепций имеет свои аргументы. Одни ученые считают предками китообразных копытных, так как у тех и других многокамерный желудок, многодольчатые почки, двурогая матка, сходен химический состав крови и имеются общие черты в строении половой системы (плацента, устройство и положение пениса, а также кратковременность копуляции), в структуре молекулы инсулина и миоглобина и в показателях реакции осаждения белков крови (реакция преципитации).

Другие исследователи ищут предков китообразных среди креодонтных хищников, руководствуясь строением черепа и особенностями зубной системы. Примитивные китообразные имели гетеродонтные (различные по форме) зубы, сагиттальные и затылочные гребни и скуловые отростки черепа, в какой-то мере сходные с таковыми креодонтных хищников (гиенодонты).

На основании анализа ископаемых остатков современные палеонтологи больше склоняются к мнению, что древние китообразные были связаны с очень ранними плацентарными, то есть древнейшими насекомоядными, и, вероятно, зародились в позднемеловое время еще до ответвления от них отрядов копытных и хищных.

Как бы то ни было, гипотетические наземные прародители китообразных жили почти 70 млн. лет назад. Кругом кипела ожесточенная борьба за существование. Многочисленные враги и конкуренты на суше вынуждали родоначальников китообразных вначале редко, затем все чаще и на больший срок заходить в воду, чтобы спасаться от врагов и искать пищу близ берега, а потоми в богатейших океанских пастбищах.
Сложный биологический переход в новую среду жизни сопровождался в процессе естественного отбора глубоким преобразованием внешнего и внутреннего строения и поведения переселенцев.

От далеких предков зародились три подотряда китообразных, объединяющих 127 вымерших и 37 ныне живущих родов: древние киты (Archeoceti), усатые киты (Mysticeti) и зубатые киты (Odontoceti). Первые вымерли еще в верхнем эоцене-олигоцене почти 30 млн. лет назад, вторые процветали в середине третичного времени (в миоцене), и до наших дней сохранилось лишь шесть родов, а третьи достигли эволюционного расцвета в настоящее время (в особенности семейство дельфиновых, представленное почти 50 видами и 21 родом).

Находятся ли ныне живущие два подотряда - усатые и зубатые киты в родстве с древними китами - археоцетами, сохранившими большое количество признаков наземных животных?

Есть три точки зрения на этот счет. Одни связывают археоцет лишь с усатыми китами (Слайпер, 1962; Мчедлидзе, 1974); другие распространяют эту связь и на зубатых китов (Винге, 1921; Абель1914), а третьи считают, что все три подотряда имеют общее происхождение от одного корня, но специализировались в трех разных направлениях в ранге подотрядов (Дебора Кулу, 1972 и другие).

Если рассматривать вопрос о родственных связях только усатых и зубатых китов, то здесь выделяются две концепции: монофилетическая, сторонники которой считают, что оба подотряда произошли от одних и тех же предков, и дифилетическая - ее сторонники отрицают непосредственное родство между подотрядами и выводят их от разных прародителей. Кто же прав?

Самый надежный способ доказательства родства подотрядов был бы палеонтологический - на основе сравнения остатков их предков. Однако такой материал крайне скуден. Поэтому приходится судить о родстве по степени сходства и различия этих животных или их зародышей. Профессор А. В. Яблоков, всесторонний исследователь морских млекопитающих, подсчитал, что между зубатыми и усатыми китами имеется 37 сходных и 50 отличительных признаков. Эти различия в каждой концепции толкуются по-своему.

[13H]
Некоторые исследователи, обнаружив существенный различия у Odontoceti и Mysticeti, считали возможным утверждать, что данные группы происходят от совершенно разных предков и внешнее сходство между ними надо объяснять конвергенцией

В то же время другие ученые, исходя из многочисленных признаков сходства в строении представителей этих групп, отстаивают точку зрения о монофилитическом происхождении (а следовательно, о параллельном, а не о конвергентном характере развития) усатых и зубатых китов. Спор между сторонниками той и другой концепции развития китообразных длится уже несколько десятилетий, но оказывается по существу пока бесплодным потому, что в отсутствие палеонтологического материала на каждый вновь находимый признак существенного различия между группами приходится не менее существенный (по мнению сторонников противоположной гипотезы) признак сходства между этими труппами. Существуют два главных пути воссоздания филогенеза всякой группы: 1) прямое восстановление ряда ископаемых форм, приведших к современному положению. и 2) сопоставление современных форм для выяснения степени их сходства (и соответственно родства). И первый, и второй путь никогда не может быть полностью реализован. Так, из-за неполноты палеонтологической летописи ни сейчас, ни в будущем нельзя надеяться на получение достаточного ряда форм осуществления данного филума во времени. Можно даже высказать предположение, что «разрешающая способность» палеонтологического метода реконструкции филогенеза вряд ли когда-нибудь для третичных позвоночных позволит строить убедительные филогенетические схемы в пределах семейства (из за трудностей интерпретации одних лишь твердых остатков, немногочисленности находок, невозможности достаточно точной, хотя бы по рядка нескольких миллионов лет, т. е. среднего времени существования вида, датировки находок и т. д.), Казалось бы, эти препятствия в значительной степени отпадают при анализе взаимоотношения филумов более крупного масштаба — семейств и отрядов. Однако тут возникает принципиальная сложность трактовки сходства в терминах родства, т. е. возникает та самая трудность, которая делает невозможным окончательный вывод о родстве на основании анализа одного лишь сходства одновременно живущих форм. В эоцене — олигоцене, как показывают палеонтологические находки, одновременно существовали в морях 

• три не связанные одна с другой ветви одного или нескольких филогенетических дерев (ныне обычно объединяемые в группу Archaeoceti): Dorundontidae, Basilosauridae, Patriocetidae,
• несомненные непосредственные предки современных усатых китов (Cetothenidae), и
• две группы, относимые к непосредственным предкам современных зубатых китов (Agorophiidae и Squalo-dontidae) 

Все три (или до всяком случае некоторые из перечисленных групп верхнеэоценовых Archaeoceti), исходя из особенностей строения черепа и посткраниального скелета, могли быть связаны с более древними нижнеэоцецовыми Protocetidae. Однако отношения Агchaeoceti к Cetotheriidae и Squalodontidae к Agorophiidae совершенно неясны. Некоторое сходство в строении скелета с равным основанием может быть объясняя либо конвергенцией, либо истинным филогенетическим родством, или, наконец, сходством, возникшим на основании парафилии. Решение же вопроса, какой путь в данном случае был осуществлен, вновь упирается в необходимость, во-первых выяснения палеонтологической истории еще более древних форм, во-вторых, в оценку признаков сходства одновременно существующих форм в терминах родства. Последняя проблема является по существу главнейшей и в оценке взаимоотношения современных форм.

ЭТО ЕЩЕ НЕ ВСЕ!!!

Приложение 1

Основные черты сходства между усатыми и зубатыми китообразными:

1. Развитие обтекаемой формы тела.
2. Превращение двулопастного хвоста в основной орган движения.
3. Превращение передних конечностей в ласты.
4. Удлинение лицевого отдела черепа.
5. Отсутствие ключицы.
6. Исчезновение задних конечностей и крестца.
7. Укорочение шейного отдела позвоночника.
8. Удлинение хвостового отдела позвоночника и наличие гемальных косточек.
9. Утрата волосяного покрова, сальных и потовых желез.
10. Мощное развитие эпидермиса и гиподермы.
11. Смещение млечных желез на заднюю часть брюха.
12. Развитие губчатой структуры кости.
13. Смещение наружного дыхательного отверстия на верхнюю часть головы.
14. Наличие гиперфалангии.
15. Наклонное расположение диафрагмы.
16. Развитие однодольчатых легких.
17. Развитие многокамерного желудка.
18. Отсутствие желчного пузыря.
19. Расположение семенников в полости тела.
20. Наличие двурогой матки.
21. Развитие дольчатого строения почек.
22. Развитие пениса конусовидной формы фиброэластичного типа; отсутствие os_ penis.
23. Присутствие чудесной сети в кровеносной системе.
24. Присутствие в почках спорты.
25. Наличие эпителиохориальной плаценты диффузного типа.
26. Рубцы от желтых тел беременности сохраняются на всю жизнь.
27. Отсутствие пузырьковидных желез.
28. Одинаковое (44-48) число хромосом.
29. Развитие мужской матки.
30. Присутствие фруктозы в амниотической жидкости.
31. Наличие циркулярных складок во влагалище.
32. Редукция обонятельных долей  мозга.
33. Редукция наружного уха.
34. Разделение гипофиза на нейро и аденогипофиз.
35. Высокая степень дифференцировки коры головного мозга.
36. Присутствие радиальной сети сосудов в сетчатке глаза.
37. Развитие гарднеровых желез.

 Webdesign Steno

Происхождение

Название "дельфин" связано с древнегреческой легендой. По ней бог Аполлон, превратившись в дельфина, указал поселенцам путь в Дельфы, где был основан знаменитый храм Аполлона.

От далеких предков зародились три подотряда китообразных, объединяющих 127 вымерших и 38 ныне живущих родов: древние киты (археоцеты), усатые киты (мистакоцеты) и зубатые киты (одоноцеты). Современные два подотряда резко различаются между собой как по внешнему и внутреннему строению, так и по биологии.

Древнейшее семейство усатых китов (Cetoteriidae), включавшее не менее 20 видов, жило в олигоцене. От него ответвились три современные семейства - серые киты (Eschrichtiidae), гладкие киты(Balaenidae) и полосатиковые(Balaenopteridae).

Из зубатых китов наиболее древняя группа - сквалодонты (Squalodontidae). У них череп был симметричный, носовые отверстия открывались на конце рыла, а зубы сохраняли примитивные черты строения. От сквалодонтов в олигоцене и миоцене отделились 4 ныне живущих семейства: кашалоты, клюворылые, речные дельфины и морские дельфины с тремя подсемействами (дельфиновые, белуховые и морские свиньи).

Чтобы развились столь глубокие и разносторонние приспособления к водному образу жизни, потребовалась длительная эволюция отряда - с начала третичного периода. Остатки таза, задних конечностей и одиночные волоски на морде давно дали повод искать прародителей китов среди четвероногих наземных млекопитающих.

Цитогенетически, по хромосомному составу, включающему 42-44 хромосомы, китообразные более однородны, чем другие отряды млекопитающих, связанных с водной средой. Это дает основание считать, что ныне живущие подотряды китообразных генетически близки и произошли от одного и того же корня.

Кто же из млекопитающих был их предком? Наука еще не сказала окончательного слова по этому вопросу: слишком мало собрано ископаемых остатков. Возможно, это были примитивные креодонтные хищники, может быть, копытные, но более всего вероятно - древние насекомоядные, от которых ответвились и китообразные, и хищные, и копытные. Каждая из этих концепций имеет свои аргументы. Одни ученые считают предками китообразных копытных, так как у тех и других многокамерный желудок, многодольчатые почки, двурогая матка, сходен химический состав крови и имеются общие черты в строении половой системы (плацента, устройство и положение пениса, а также кратковременность копуляции), в структуре молекулы инсулина и миоглобина и в показателях реакции осаждения белков крови.

Другие исследователи ищут предков китообразных среди креодонтных хищников, руководствуясь строением черепа и особенностями зубной системы. Примитивные китообразные имели гетеродонтные (различные по форме) зубы, сагиттальные и затылочные гребни и скуловые отростки черепа, в какой-то мере сходные с таковыми креодонтных хищников (гиенодонты).

На основании анализа ископаемых остатков современные палеонтологи больше склоняются к мнению, что древние китообразные были связаны с очень ранними плацентарными, то есть древнейшими насекомоядными, и, вероятно, зародились в позднемеловое время еще до ответвления от них отрядов копытных и хищных.
70 млн. лет назад наземные предки китообразных переселились в воду. В новой среде за долгую эволюцию в корне менялось их строение и образ жизни. Можно выделить следующие наиболее важные изменения, которые в итоге позволили им распространиться по всему Мировому океану:

1. Высокоразвитый головной мозг и мощная кора больших полушарий, ставшая тончайшим инструментом приспособительной деятельности и сложных поведенческих реакций в новой среде.
2. Совершенная эхолокация как главный способ пространственной ориентации в водной толще.
3. Комплекс морфофизиологических адаптаций, обеспечивший создание резервов кислорода, необходимых для продолжительного и глубинного погружения китообразных.
4. Комплекс преобразований в органах дыхания.
5. Прогрессивное развитие лактации и повышение энергетической ценности молока.
6. Перестройка органов питания.
7. Преобразование в органах передвижения.

Литература: Томилин А.Г. "Снова в воду" изд. "Знание" Москва 1984г.; "Жизнь животных", в т.7 /Млекопитающие/-Под ред.В.Е.Соколова.- 2-е изд.,перераб.-М.: Просвещение, 1989 г.- 558 c.